- wilczaste - szarobrązowe, z pasami różnokolorowymi. podobne do leonbergera, śniade, agouti, itp.
- szare - błękitne, grafitowe, w typie doga błękitnego bądź mastino napoletano
- płowe, żółte, itp.
- łaciate, z łatami w kolorze innym niż czarny
- czarny podpalany.
U nowofundlanda gen A z locus A powoduje równomierny rozkład ciemnego pigmentu na całym ciele, a allel E z serii E jest komplementarny do genów z locus B, czyli warunkuje rozprzestrzenienie pigmentu na całej sierści. Jednak największy wpływ na umaszczenie u tej rasy mają allele z loci B i S.
W locus B znajdują się dwa allele:
B - umożliwia wystąpienie czarnego pigmentu (gen dominujący) - wszystkie czarne psy b - powoduje wystąpienie koloru czekoladowego lub wątrobianego (gen recesywny), np. brązowy nowofundland. Psy o genotypie bb mają brązowe nosy i błony śluzowe. W locus S zaś znajdują się geny łaciatości, które mają działanie epistatycze w stosunku do genów z innych loci. Do serii tej należą następujące allele: S - umaszczenie własne bez białych plam - wszystkie psy jednomaściste si - powoduje wystąpienie umaszczenia irlandzkiego, czyli białych plam na kufie, nogach, wokół szyi, brzuchu i końcu ogona, np. dog niemiecki „płaszczowy”, basenji sp- powoduje wystąpienie białych plam mogących obejmować do 80% powierzchni ciała; srokatość, np. beagle sw - powoduje skrajną, białą plamistość z niewielkimi, ciemnymi łatami; pies ma ciemnopigmentywany nos i oczy, np. bullterier, sealyham terier. Homozygoty swsw są całkowicie białe lub mają 1/5 część ciała pigmentowane. Homozygoty SS mogą mieć białe plamy, ale ta plamistość może być efektem działania genów innych loci. Allel S nie w pełni dominuje nad sp i heterozygoty Ssp mają niewielkie białe plamy podobne do umaszczenia irlandzkiego (Searle, 1968). Ekspresja genów z tego locus zależy od działania genów modyfikatorów, które wpływają na wielkość i zasięg białych łat. Modyfikatory plus powodują zwiększenie obszarów maści podstawowej, a modyfikatory minus zwiększenie obszaru białych łat. Dlatego też pies o genotypie SS może mieć małą, białą plamkę na piersi lub białą skarpetkę, czy też białe palce. Jest to spowodowane nagromadzeniem się modyfikatorów. Plamki te powstają w miejscach zwanych centrami depigmentacji, czyli: na palcach, piersi, brzuchu, pysku i końcu ogona. Psy o genotypie swsw – posiadają rozległe białe plamy, którym towarzyszą niewielkie obszary maści podstawowej. Powstają one na obszarach tak zwanych centrów pigmentacji, czyli uszu, okolic oczu, grzbietu u nasady ogona (Fiszdon, 1999; Przybylski, 1996). Gen warunkujący czarną barwę umaszczenia jest dominujący nad brązowym i biało-czarnym. Dziedziczenie umaszczenia czarnego i czekoladowo-brązowego np. u nowofundlandów jest typowym przykładem dziedziczenia z dominowaniem całkowitym, nazywamy też dziedziczeniem typu Pisum. Oznacza to, że po obojgu czarnych rodzicach mogą urodzić się czekoladowe szczenięta, nigdy natomiast nie występuje sytuacja odwrotna, czyli czarne szczenięta po czekoladowych rodzicach. Jeżeli ze skojarzenia czarnych osobników urodzą się brązowe szczenięta, znaczy to, że są one fenotypowo[1] czarne, ale genotypowo czarno-brązowe (Dobrut, 1994; Fiszdon i Redlicki, 1996; Nalazek, 1998). Jak twierdzi Willis (1989) nowofundland przyjmując trzy kolory: czarny, wątrobiany (brązowy) i landseerowski (biało-czarny) jest prawdopodobnie homozygotą dla genów: A C i E oraz g i m[2]. Czarne mogłyby mieć genotyp AAB_CCD_EeggmmS_ i mogą nieść geny: TT, Tt lub tt[3] bez widocznego efektu. Brązowe lub wątrobiane posiadałyby homozygotyczny układ bb i rude poligeny (nie będące oczywistymi u czarnych) mogące prowadzić do powstania zmiennych cieni u brązowych/ wątrobianych. Landseerowskie umaszczenie różni się od czarnego układem genów w locus S – jest homozygotą spsp zamiast S_. To znaczy że po dwóch czarnych psach możemy otrzymać potomstwo biało-czarne, ale dwa Landseery (biało-czarne nowofundlandy) nie dadzą czarnych szczeniąt. Robinson podaje takie genotypy umaszczeń u nowofundlanda: Tab. 1 Genotypy umaszczeń nowofundlanda według RobinsonaKolor | Genotyp |
Czarny | As_B_D_S_ |
Wątrobiany (brązowy) | As_bbD_S_ |
Błękitny | As_B_ddS_ |
Landseer (biało-czarny) | As _B_D_sp_ |
F1: wszystkie osobniki czarne genotypowo i fenotypowo (BBSS)
II. Kojarzenie czarnego fenotypowo i genotypowo nowofundlanda z biało-czarnym (oba homozygotyczne) P: BBSS x BBspsp (gamety: BS i Bsp) F1: Wszystkie genotypowo czarne z białymi znaczeniami lub bez, BBSsp P2: BBSsp x BBSsp (gamety: BS i Bsp) F2: 1 czarny (BBSS) : 2 czarny ze znaczeniami lub bez (BBSsp ) : 1 łaciaty, biało-czarny (BBspsp) W drugim pokoleniu 25% czarnych, 50% czarnych z białymi znaczeniami lub bez i 25% łaciatych, biało-czarnych. III. Kojarzenie osobnika czarnego fenotypowo i genotypowo z osobnikiem czarnym fenotypowo, ale czarno-brązowym genotypowo. P: BBSS x BbSS (gamety: BS i bS) F1: wszystkie osobniki czarne fenotypowo, ale 50% będzie czarno-brązowe genotypowo, a drugie 50% będzie czarne genotypowo. IV. Kojarzenie ze sobą osobników czarnych heterozygotycznych P: BbSS x BbSS (gamety: BS i bS) F1: 75 % szczeniąt będzie czarnych, ale wśród nich l/3 będzie homozygotą dominującą, a 2/3 heterozygotą, 25 % szczeniąt brązowych ( homozygota recesywna). V. Kojarzenie osobnika czarnego genotypowo i fenotypowo z brązowym (homozygotycznych) P: BBSS x bbSS (gamety: BS i bS) F1: wszystkie osobniki fenotypowo czarne, a genotypowo czarno-brązowe (BbSS) – heterozygoty. VI. Kojarzenie osobnika czarnego heterozygotycznego z osobnikiem brązowym (homozygotycznym): P: BbSS x bbSS (gamety: BS; bS ) F1: 50 % osobników czarnych fenotypowo, ale czarno-brązowych genotypowo, 50 % osobników brązowych. VII. Kojarzenie ze sobą osobników brązowych ( homozygotycznych ): P: bbSS x bbSS (gamety: bS ) Fl: wszystkie osobniki brązowe fenotypowo i genotypowo (bbSS) VIII. Kojarzenie ze sobą osobników brązowych ze znaczeniami białymi (heterozygotycznych - przyjęto genotyp: bbSsp ): P: bbSsp x bbSsp (gamety: bS i bsp ) F1:1 brązowy - bbSS : 2 brązowy z białymi znaczeniami lub bez - bbSsp : 1 biało- brązowy - bbspsp . IX. Kojarzenie brązowego nowofundlanda z biało-czarnym (oba homozygotyczne) P: bbSS x BBspsp (gamety: bS i Bsp ) – jest to KOJARZENIE NIEDOPUSZCZALNE (według FCI) !! F1: wszystkie czarne z białymi znaczeniami lub bez . P2: BbSsp x BbSsp (gamety: BS, Bsp, bS i bsp) F2: Szachownica genetyczna - wszelkie możliwe kombinacje ( 3x czarny - BBSS, 2xBbSS ; 6x czarny z białymi znaczeniami lub bez - 2xBBSsp , 3xBbSsp, BbSS; 3 x biało-czarny BBspsp , 2xBbspsp ; brązowy - bbSS ; 2x brązowy z białymi znaczeniami lub bez - 2xbbSsp ; biało-brązowy - bbspsp). W wyniku takiego kojarzenia mogą urodzić się psy biało-brązowe – niedopuszczalne w hodowli (według FCI)! X. Kojarzenie dwóch osobników biało-czarnych homozygotycznych (przyjęto genotyp: BBspsp): P: BBspsp x BBspsp (gamety: Bsp ) F1: wszystkie osobniki biało-czarne genotypowo i fenotypowo. XI. Kojarzenie osobnika czarnego, recesywnie biało-czarnego z osobnikiem biało-czarnym (oba homozygotyczne na kolor czarny): P: BBSsp x BBspsp (gamety: BS i Bsp): F1: 50% szczeniąt czarnych, ale recesywnie biało-czarnych, 50% szczeniąt biało-czarnych. 2. Materiał badawczy Materiałem badawczym w tej pracy były: 23 mioty nowofundlandów z warszawskiego oddziału Związku Kynologicznego (od roku 1994 do 2000) i 30 miotów z hodowli Wichrowe Łąki państwa Nalazek (od roku 1978 do 2000). Wśród przedstawionego materiału badanego był: 1 miot brązowy, 4 mioty biało-czarne z czarnymi osobnikami, 48 miotów czarnych, ale wśród nich jest 13 miotów recesywnie biało-czarnych i 32 mioty czarne oraz 4 mioty, które mogą być recesywnie biało-czarne albo czarne. Umaszczenie nowofundlandów dziedziczy się według zasady dziedziczenia Pisum. Miot brązowy jest prawdopodobnie homozygotyczny pod względem locus S, czyli SS i dziedziczy się według schematu VII. Mioty biało-czarne pochodzą po obu rodzicach recesywnie biało-czarnych lub jedno z nich było biało-czarne, a drugie recesywne na ten kolor. W pierwszym przypadku dziedziczenie przebiegało prawdopodobnie według schematu II w drugim pokoleniu (F2), a w drugim przypadku według schematu XI. Umaszczenie czarne może dziedziczyć się według schematów: I, II, III, IV, V w zależności od tego czy pies jest homozygotą czy heterozygotą. W przypadku heterozygoty osobnik może być recesywnie biało-czarny lub brązowy. Psy czarne mogą pochodzić również z kojarzeń osobników: czarnego heterozygotycznego z brązowym. W miocie „C” Avalon (Int. Ch. ISCADORE v. Tiroca – Egebæk’s PIPEDREAM) oboje rodzice, a także dziadkowie byli koloru brązowego. W trzecim pokoleniu ze strony matki brązowa była tylko matka dziadka, reszta pradziadów była umaszczenia czarnego. W czwartym pokoleniu ze strony matki sytuacja wygląda podobnie, to znaczy brązowa była tylko matka pradziadka (ze strony dziadka), pozostali przodkowie byli czarni. Miot biało-czarny po recesywnych czarnych osobnikach to miot „D” Wichrowe Łąki. Były w nim szczenięta: 3 czarne, 2 czarne z białymi znaczeniami i 1 biało-czarne szczenię. Przy rozpisaniu szachownicy Punnetta mamy przykład dziedziczenia z dominowaniem całkowitym z rozkładem genotypowym 1 : 2 : 1 (1homozygota dominująca - czarna : 2 heterozygoty czarne : 1 homozygota recesywna – biało-czarna) i fenotypowym 3 : 1 (3 czarne : 1 biało-czarny). Mioty: „S” Aquamarin (Ch. Stupsletta’s DOMINO COMING AGAIN – FUNNY GIRL Aquamarin) oraz „L” (Larinka Lion CIPPIS JACULAUS – BEATRYCZE Wichrowe Łąki) i „O” (Stupletta’s BENJAMIN - BEATRYCZE Wichrowe Łąki) Wichrowe Łąki są biało-czarne, ale jedno z rodziców było biało-czarne. W miotach tych było odpowiednio: 2 psy czarne i 4 biało-czarne; 4 osobniki czarne i 4 biało-czarne oraz 7 biało-czarnych i 2 czarne psy. Jest to znowu dziedziczenie typu Pisum, tylko nie dla krzyżówki osobników heterozygotycznych – jak było poprzednio, a dla krzyżówki heterozygoty z homozygotą. W tym przypadku przypuszczalny rozkład genotypów i fenotypów będzie jak 1 : 1. Mioty recesywnie biało-czarne to: „F” Aquamarin (po biało-czarnym psie - Vertigo ROLLING STONE For Chatkantarra i czarnej suce - Ch. Archipelagos YUCCA BLACK JOY), „A” i „B” Nereus (pierwszy po biało-czarnym Stupsletta’s DOMINO COMING AGAIN i czarnej Ocean BEST CHANCE, a drugi po czarnym – recesywnie łaciatym FLYING DUTCHMAN Aquamarin i wcześniej wymienionej suce), „C”, „D”, „E” Ocean (ojcem wszystkich tych trzech miotów był biało-czarny Stupsletta’s DOMINO COMING AGAIN, zaś matką pierwszych dwóch czarna suka - Int.Ch. Ch. Pl. Mollegarden’s I AM THE ONE AND ONLY, a trzeciego jej córka - Ocean BEFORE SUNRISE). Mioty również o prawdopodobnie takim genotypie z hodowli Wichrowe Łąki to: „Z” (po recesywnie biało-czarnym psie – GEROME de Saint-Felicien i czarnej suce - MERCEDES Wichrowe Łąki), „A” i „H” (po wymienionym już GEROME de Saint-Felicien i czarnej TARZE Wichrowe Łąki), „V” i „Y” (po GEROME de Saint-Felicien i czarnej WIRIDIANIE Wichrowe Łąki), „B” (po recesywnie łaciatej BEATRYCZE Wichrowe Łąki i czarnym Int.Ch. HIGUEY v. Riesrand), „X” (po biało-czarnym samcu - Vadonkezi JACARAND i czarnej ZAMPIE Wichrowe Łąki). W tym ostatnim miocie można przypuszczać, że suka jest genotypowo czarna, ponieważ urodziło się 7 szczeniąt, ale 6 z nich padło prawdopodobnie na Herpeswirozę. Wszystkie urodzone szczenięta były czarne. Mioty „C” i „G” Wichrowe Łąki mogą być genotypowo czarne, jak również recesywne na kolor biało-czarny. Rodzicami czarnego miotu „C” byli: czarny z białymi znaczeniami Ch. HORACIO de la Pierre aux Coqs i czarna ZAMPA Wichrowe Łąki, której ojciec jest recesywnie łaciaty (jego dziadek był biało-czarny). W miotach: „G” i „M” sytuacja jest podobna, ponieważ jego ojcem pierwszego był CZEREMOSZ (z miotu „C” Wichrowe Łąki) i czarna WIRIDIANA Wichrowe Łąki, a drugiego – CZARDASZ i wymieniona poprzednio suka. Reproduktor Ch. Pl. Mł.Ch. ELLE VILLE EAST EAGLE Skogbjørnen’s może być recesywnie brązowy, gdyż pochodzi z miotu, gdzie było 8 czarnych psów i 3 brązowe – Fot. 4 - (jest 50% prawdopodobieństwa, że jest heterozygotą). W III i IV pokoleniu zarówno ze strony matki jak i ojca występowały osobniki brązowe. Dlatego możliwe jest, że mioty po tym psie („R” Skulski Las – po BABCI WNUSI z Avalonu i „S” Wichrowe Łąki – po HALSZCE KNIAZIÓWNIE Wichrowe Łąki) mogą nieść geny brązowego umaszczenia. W tej chwili przypuszczenie to jest już sprawdzone, gdyż w miocie "D" Królowej Mórz po Sea Queen Wichrowe Łąki i HANNIBAL di Borgoleonardo urodziły się 2 brązowe suczki: DELICIOUS MOCCA i DARLING AMBER. Miot Nufidea "A" po brązowej Avalon CANDLE IN THE DARKNESS i czarnym RAMZESIE z Lasu skulskiego jest również tego dowodem, bo urodziły się w nim 2 brązowe suczki: ABRACADARRA i AMBER QUEEN. Fot. 4 Miot „E” Skogbjørnen’s (Int. Jehaj LUDVIG – NUCH Bergtoppen’s CHIRA CHIRA) w wieku 2 tygodni hod.: S. Anderson Fot. S. Anderson 3. Podsumowanie Większość polskiej populacji nowofundlanda to psy fenotypowo czarne. W większości czarne są również genotypowo, chociaż część z nich jest recesywnie brązowa, np. FAZI Chatka Zielarki lub biało-czarna, np.GEROME de Saint-Felicien. Część psów przekazuje również białe znaczenia, które powstały w wyniku działania genów modyfikatorów lub obecności genu sp. Wśród psów przekazujących białe znaczenia można wymienić: psa Mollegarden JOINT A JORIDE czy sukę Int. Ch., Ch. Pl. Mollegarden’s I AM THE ONE AND ONLY (Fot. 5). I tak na przykład w miocie „B” Avalon po wyżej wymienionym psie i BERZE z Betalandu na 10 urodzonych szczeniąt 9 miało jakieś białe znaczenia. Najwięcej białych znaczeń posiadała suka – BABCI WNUSIA z Avalonu, która po urodzeniu miała: duży, biały krawat, białą końcówkę ogona, białe wszystkie palce wszystkich łap, a ponadto przednia prawa łapa była biała aż do stawu nadgarstkowego. W wieku dorosłym suka ta ma tylko biały krawat i białe palce w przedniej prawej łapie. Znaczenie te przekazuje prawdopodobnie jej ojciec, który nosi je prawdopodobnie po swoim ojcu – LITTLECREEK’S EARL OF WINDSOR. Pies ten był również jego dziadkiem ze strony matki. BABCI WNUSIA z Avalonu z połączenia z Ch. YORKiem HERLUFSSONem Archipelagos urodziła 8 szczeniąt. Wszystkie one miały białe znaczenia, a u jednej z suczek znaczenia były bardzo podobne jak u matki (wszystkie białe palce, duży krawat, tylko ogon był cały czarny). Znaczenia u pozostałych szczeniąt były niewielkie i ułożone przeważnie w postaci niewielkiego białego krawata. Również Int.Ch. Ch. Pl. Mollegarden’s I AM THE ONE AND ONLY, której ojcem był wymieniony już LITTLECREEK’S EARL OF WINDSOR, posiada biały krawat i palce na prawej tylnej łapie. Przekazuje ona te znaczenia (biały krawat i białe palce) swojemu potomstwu, co widać w miotach „A”, „B”, „C” i „D” Ocean. Przenoszenie białych znaczeń przez LITTLECREEK’S EARL OF WINDSOR jest więc prawie pewne. Trzeba również pamiętać, by przy dobieraniu par hodowlanych „czytać” rodowody. Szczególnie trzeba zwracać uwagę na kolory jakie występowały w poprzednich pokoleniach, ale również na zdrowie, np. występowanie dysplazji. Nie można dopuścić by krzyżowano psy biało-czarne z brązowymi lub czarnymi heterozygotami (Bb). Potomstwo z takich krzyżówek przy skojarzeniu z partnerem również posiadającym gen sp może dać w kolejnych pokoleniach niedopuszczalne biało-brązowe umaszczenie. Z kolei psy recesywnie biało- czarne lub posiadające duże białe znaczenia powinno wykorzystać się w hodowli psów biało-czarnych. Również w hodowli brązowego nowofundlanda powinny być zachowane pewne zasady. Ponieważ jest to kolor recesywny to ma tendencję do rozjaśniania z pokolenia na pokolenie. Dlatego osobniki czarne fenotypowo, ale czarno-brązowe genotypowo powinny być wykorzystywane w hodowli tego koloru. Jedynie przy kojarzeniu psów w kolorze brązu hawańskiego nie musi dojść do wyblaknięcia maści. Ponieważ dziedziczenie umaszczenia u nowofundlandów odbywa się według dziedziczenia typu Pisum to patrząc w rodowód dosyć łatwo przewidzieć jakie kolory może mieć potomstwo po danej parze rodzicielskiej. ALEKSANDRA KLIMOWICZ-TUTAK Fot. 5 Przekazywanie białych znaczeń na piersi i palcach Od lewej: Ocean ENJOY THE SHOW (Stupsletta’s DOMINO COMING AGAIN -Ocean BEFORE SUNRISE) Ocean BEFORE SUNRISE (Seabrook CHANCELLOR for Tabu - Int.Ch. Ch. Pl. Mollegarden’s I AM THE ONE AND ONLY) Int.Ch. Ch. Pl. Mollegarden’s I AM THE ONE AND ONLY (Ch. LITTLECREEK’S EARL OF WINDSOR - Mollegarden’s ALEXANDRINE) Fot. 1 Czarny pies - Ch.Pl Mł.Ch. ELLE VILLE EAST EAGLE Skogbjørnen’s Fot. M. Tutak Fot. 2 Brązowa suka – Avalon CANDLE IN THE DARKNESS Fot. M. Tutak Fot. 3 Biało-czarny pies - Ch. PL. i LT.Stupsletta’s DOMINO COMING AGAIN Fot. M. Tutak Przypisy: [1] fenotyp – wygląd zewnętrzny [2] gen: C - konieczny do formowania jakiegokolwiek pigmentu, np. psy czarne, czekoladowe, czerwone; E - warunkuje rozprzestrzenienie pigmentu na całej sierści; g - kolor własny przez całe życie; brak poszarzania; kolor umaszczenia zależy od genów innych loci – psy czarne, czekoladowe, czerwone; m - powoduje umaszczenie własne [3] Seria T powoduje wystąpienie kropkowania na białym tle. Opisywane są tu dwa geny: T - powoduje wystąpienie pigmentowanych kropek lub plam na białym tle, np. dalmatyńczyk, pointer, t – odpowiada za umaszczenie normalne, np. psy czarne, czekoladowe, czerwone. Kropkowanie nie występuje zaraz po urodzeniu, lecz pojawia się po kilku dniach, tygodniach lub miesiącach. Najszybciej pigmentowane kropki pojawiają się na brzuchu, a następnie na: łapach, stopach i kufie.